 :  
  


         -       140400  .      .      ,       -,           ,      .    , -    ,     -        140400  .





  

 








    ,   - ,     . ,              . . li, ,         410


       ;        410


    23        .     ,       ,        .

            .            .          ,     .

          ,   . ,      -  - ,    .  ,        ,    .                  .  -          ,  V(D)J-         ,      .       -,          ,       .

 ,          :    ,    ,   ,       .  ,       ,   ,  ,     .

           XXI .




 1.    



      1953.,      :     ,    ,  ,   -    .   :         ,        ,    .  ,     ;      ,      .

   ,         ,    ,   .    ,          ,       ,        .           .    ,     ,   ,    .   ,   ,             ,    ,      .

  ,     .          (,   ) .  ,            , ,    , .       .      (   ),          ,     ,         ,       .

        1953.      .  ,           ,      .        ,     .

 1957. .     . li ,        - 1.  1959.   (. Kornberg)         .  ,          .

     5'-   '--        :

[dNMP]


 + dNTP? [dNMP]


 + 




 dNMP     .     ,  3-,     ,      .    ,         ,       .      5    (   5- )  3- (   3--)               .  -,   3-,  . ,  -,  -   ,  -.          -,       ,   .            .




1.1.  


     ,   .     E.coli   .1. ,         ,        .

         .      5'  3      3  5'  .       5'  3'-.    ,             5'-3',      .     .      ,              .    ,         5' 3',   ,   ,   .              .






.1.   .



       10002000 .          .               .  ,       ,         ,     (.1, )

           ,     .          .    ,   .2.     .    E.coli.

                 ,     .       - (),   ,        .        ,          .

           ( .   ).              ,  .           .         1 .     800-1000     .       ( ),     4  .     ,   .       500   .

   -         .     ,       .




 2.  



        ,    ,      .               ,     .                     ,        .  ,  ,       .

    ,    SV40 (5,2),  ? (48,5)  . li (4-10


),      ,    .






.2.    .



          . ,         (15)     .             ,          .         . ,   7 (40)         ,    ,         (3038 )     '-.

         ,       20.             ,          .          ,    .




2.1.      


 ,       ,  .           ,         .   .

  ,     ,    .             .

         ,     ,   ,   .               ,   , , -,     .




2.2.   E.coIi oriC


     . li  Bacillus subtilis.    , ri (origin of chromosome),       ,   -,      . -    ,   9,    12-1    .        ,          . ,  . subtilis         ,    ,      .   . subtilis  ri  15 -.  ri  : -           (  Mycoplsma genitalium,         , -   ).  -     ,      .            .

  -,       ,    ori        .        .3.








.3.    

   .




2.3.   


      SV40     (ORE  origin recognition element),      - (-g),    ,   (DUE  DNA unwinding element),  ,  -. ,         ,     (OBR  origin bidirectional replication).

  (Aux)   - (ux-1)    Sp1 (u-2).              .    SV40   .4.

        ,  ARS (autonomously replicating sequences),   1980. .   . .






.4.    SV40.



  Saccharomyces cerevisiae  ,           ,    .          .  S.cerevisiae RS  100200      (S  ARS consensus sequence),   11,     -,     (-),   . , RS1            1, 2, .  CS  1   50        ,      -.

 2      DUE.       Abf-1.   ARS-  100-200.   S.cerevisiae   .5.






.5.   Saccharomyces cereiseae



   , Shizosaccharomyces pombe,        ARS,   ,   S. cerevisiae.     ARS-    . (.6.)






.6.   Shizosaccharomyces pombe



     ,       ,      ,         OBR.




2.4.  


        . ,  . li           1500  : ,    410


    40.    ,  ,                .  . li   20;  ,      ,      .          (10-100  ),             . ,          . ,          3,       ,      7000-8000.    ,        ,   ,       .              ,         ,       40000,    S-  600. ,                  ,      .          .1.

   S-     . ,   S-  1     200   S- . ,  S-     ,     .           40    ,       100 .



 1

      .











            ,    (replicon foci).   ,  ,   ,      10-100      100 .      4560.       ( 1000)  ,        .

       S-. , RS1 S.cerevisiae   ,  RS501    S-.      S-.  ,    S.cerevisiae,      S-,  ,   .  S.cerevisiae  ,     IV   ,      S-.    67,        V   RS501,    S-. -,           .  , ,    S-  "" ,        L  R,     .   ,   , ,     S-.




 3.  



   ,       .  -         . ,            -,  ,       -,    .




3.1    E.coli


   ri   in vitro    ,      : Dna, Dna, Dna, U, Girase  SS.       Dna,  2040      .    ,         .     Dna/D    ori/Dna,     480 ,     6 .     .




3.2.    


           - .     (st.-R).         ,     ,   .         .7.

-       R (origin recognition complex),      S.cerevisiae.  ORC-          ,      .    R     1- (120-50 ).   S. cerevisiae     .     R           . 1, 2  4   S,     B1  . ,      1   5. R           - ,          RS.     1    ,    R  .   ,   R,    1,       ,   S-,   .     R    (tended)   (bnt). ,      1     R   .

   S.be  4   N-    -,    R     RS1,  -.  S.cerevisiae ORS      ,    (post-R),         .   post-R    S, G2  ,    G1      (-R).

     post-RC,             G1     G1  ,      S-.  ,    S-,  -RC         S-.  G1-    -R R      (dks, cyclin-dependent kinases).      ,    -RC  .   post-RC    /G1   d6 (cell division cycle protein)      27 (minichromosome maintenance proteins).   27       - ,    S.erevisiae




  .


   .

   ,     (https://www.litres.ru/irina-spivak/replikaciya-dnk-uchebnoe-posobie/)  .

      Visa, MasterCard, Maestro,    ,   ,     ,  PayPal, WebMoney, ., QIWI ,       .


