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    .            .     .          ,       ,       .      軠    ,     ,          .      廠     .                    ,   .          , ,      ,       ,    .

   ,       , ,      .

5- ,   





 ,  

 ,   








               .  ,        (George M. Garrity, Julia A. Bell, Timothy G. Lilburn. Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Second Edition. Release 5.0, May 2004)   :    ,   ,    ,              ,  ,   .        ,    ,  TTV,         A,  -     ( ,    .).          ,      ,   ,  , IS-         .         ,      .          .                .        ,        -. 5-      ,   ,     ,      ,     ( 74).     ,        ,    ,   (),   ,      ,   ,  .

           Homo sapiens    ,           ,          ,     .  ( )     ,    . . .

 ,    ,    .           .              ,     .

      ,       ,      ,                         .            . .   . . ,  . .    ,   . . .              .      .











        ,      ,         .       ,   ? -,        () ,  ,       . -,      ,     .   , ,    . ,     ,       ,   ,  ,           ,   .

   . ,   , .         , ,   ,        .

      ,           ,    .           ,      , .     .  (131  211):   ,          () ,       ()   .       ,  ()     ,  .

 (XI. . .):  ,   ,  ,    ;   ,         ,   ;   ,   ,   ,   .

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   ,  -  ,  ,    ,          ,      ,     .        ,  ,     ,      ,       .

  ,     ,               ,       ,           .          , , , -  -;   ,     .          .        ,           .

      .  , ,    ,        ,   - .         ( )         .

     ,    -        .   ,  51 ,       ,    16     .       30  50 .   .          ,     36    , . . ,    ,      (,  ,  , , ,  ,    .).

           ,                 .

  ,                  .     ,    ,   1977.         .            .                ,  , , , ,   .           .       ,      ,   .       , . .        .

     : )  , . .     ; )  , . .   ,        .      1977.             .        1994.   ,  2000.      . 21  2002. ,   ,        (25 ).  ,          .

      ,      -   (),     .               (),        ().

 2008.  25      -   . ,     .        -.  ,  -         ,               .

     ()      ,      ,  , , , ,  ,  B  A, , .       2025.     25  30 .                2007.,   2010.   .

                   .    350     100  .      ,         B,     ABC-,      ,        H1N1  H3N2,      H5N1  .  2007.         -  (),      .




 

 





 1

      ,   


        ,             . ,    ,              ,  ,       ,  , , ,  ,    . .         .           :      () ,     .         .     ,         ,   ,   ,    ,  .          .      ,               .       XVII.   . ,   ,      ,    .

      ,     ,     -     .          XVI.   ,     .       ,     (1546)    ,       ( ).   ,    :   ,      ,        ( ).        .      ,          -     .






.  (1478  1553)






. (1632  1723)



        XVII.,              ( ,   . .).            1590.,        (  32 )     .       . .    ,    300 ,   1674.     ,   ,  1675. ,  1677. . .      200    .       (    300),      .        1680.       ,   . ,  1673.  1683. .        .            .     ,           ,        .             .

      ,  .   XVIII.        Chaos    .      ,    XIX.,       . .  (1740  1796)  . .  ().   . .    ,          :         , ,   ;   ,   . .  ,                 .     . .     .     12   . . .          (  )    .          1771.      ,    1784.       ,  (1784),  (1796),  (1797),  (1799).  1793.       . . .                      .         .        .   ,    ,        .      . .             .   . .         .     ( XVIII   XIX.)   .       :               (    ).






..  (1744  1805)






.  (1749  1823)



           .  1786. .        Monas  Vibrio       .  1838. .      Monadna    (Monas)  Vibrionia,     : Bacterium, Spirillum, Vibrio  Spirochaeta.            . .  (1822  1887).         (1855)        ,      . . .   43   ,     ( ,    ). ,   ,    ,      (1872  1887),      .

 1857. .         Schizomycetes (-).  . .       1872. . ,           .

                     . , .    .     ,         ,   -   .   .   XIX. -     ,  ,  :             .          ,  ,      ,   ,       .

         .  (1821  1902),                    ,       ,  .              .    :        ?

  50- . XIX.  ,         ,    ,    ,  . ,     ,       ,    .  ,      .

  1847.   (      ), .          .     ,     .             .           , .  ,                .             . ,      .  ,     ,       .   ,    (  )    .  ,        .       . .       () ,        ,   .     .  .  (1827  1912)    ,   .     ,         .    , .        , ,       .      ,   ,   (   )     (),            .                ,     .  .  ,   ,    ,   .   .  ,      ,   .   .         ,          .        .   , .         .  (1853  1933)      .         ,     ,    ,      .            .          .






. (1822  1895)






.  (1843  1910)



 1876.      ,         ,  .    .          ,      .    :          ? .    ,       Bacillus anthracis.         ,              (. . ). .      ,     .            ,                 .               .  , .               .

  .   .          .      .  . ,      .       .   1878.   .            :

1874.   (. );

1879.  (. );

1880.    (. );

1880.   (. );

1880  1884.  (. , . , . );

1882.   (. );

1883.   (. );

1884.   (. );

1886.  (. ).

 1874  1900.      35    ;      .

.                      ,        .       .     :             .      ,        ,        .  ,      ,   ,      .      ()  .             (      ,    ,      ,  ) ,        .       37C,      (42  43C)          .

5  1881.              : 27  (  )      . 17      ,     ,  31    :            .      ,       ,    .   .     ,         . ,     ,       ,                    .    , .          .       ,     ,               .             ,            .       .    ,       (   ,  , . . )    ,  ,     ,      .      ,                14  1888.   ( ),     . 22  1892.   70 ,     .      ,     :          .  .  22  1895.       .          : Ici repose Pasteur (  ).   ,     ,       :

   .

1857. .

1860.  .

1865.    .

1881.   .

1885.   .

        ,      ,             :   (    );  ()  (    ,     , ,   . .,           ,      );   (  ,              ,    ,        . .);   (          ,    ;      ,    ,           ).

             ,             .          ,       ,   .  ,    ,       ,               ,  , ,     .

,  ,   ,  ,  ,  ,    .   ,     (),       . . , .     .

   . .        ,     ,       .   .          ,         ,   .  . .    . ,          .    . .   1887.   .     ,            (, , ,   . .), .     .                            .      . .   .       1908.    .






..  (1845  1916)






.  (1854  1915)



       . .   . .  (1870  1940), . .  (1868  1927), . . , . .     ,  . , . , . , . , . , . , .   .

      ,   ,         : ; ; -  -; ;   .       .

12  1892.      . .    ,        .       ,  . .    .   ,       ,   ,   .     ,    .  ,     ,        .            .             ,          . . ,    ,     ,   ,    .       .         . .    8 .






..  (1864  1920)






.  (1881  1955)



        .  1929. .   ,       ,        .     ,      ,     . ,    ,      ,       .       ,        ,  ,        ,       .                  .

   ,         .        .  1944.       ,     .  , ,        -  -        ,    .      -  -     ; ,      ,              .                .           ,  .     -   ,      ,   ,     ,       Retroviridae (),     ,          .      ,    ,         .     ,    - ,   .                .         ,      ,    ,  ,  , , ,  ,   ,   , , ,        .

          : .  (1901), .  (1905), . . , .  (1906), .  (1907), .  (1913), .  (1919), .  (1928), .  (1930), .  (1939), . , . , .  (1945), .  (1951), .  (1952), . , . , .  (1954), .  (1958), . , .  (1959), . , .  (1960), . , . . , .  (1962), . , . , .  (1965), .  (1966), . , . , .  (1968), . , . , .  (1969), . , . , .  (1970), . , .  (1976), . , . , .  (1978), . , . , .  (1980), . - (1983), . , . , .  (1984), . .  (1997).

       ,   .    . . , . .           . . .             (1903.).  1932.           . . .  (1863  1932)  . .  (1840  1903)    ,    . . .     ,       ,    ,          . .         . . .  (1866  1929)      ,      .             1898.






..  (1856  1953)






. .  (1862  1932)






. .  (1904  1977)



    ,       . .  (1884  1968), . .  (1901  1967), . .  (1871  1947), . .  (1896  1973), . .  (1867  1928), . .  (1877  1931), . .  (1901  1983)    .  ,            ,  . .  (1859  1949), . .  (1890  1976), . .  (1894  1966), . . , . .  (1874  1934), . .  (1914  1987), . .  (1898  1979), . .  (1901  1989), . .  (1909  1990), . .  (1902  1991), . .  (1895  1961)   .   ,          ,     .

      . .   . .   1885.   ().  1892. . .  (1860  1907)       ,       .




 2

   



  ,      ,        .   ( , ,  ,  ,  )          .           .            (, -, ,   .)   .    ,   .

       .        ,    400       .         : ,     (),  ,         ,   3  4  ,           ,        ,    .    ,           .               .




  


   ,     ,    .         ,      , . .    .        ,     ,   . .     ,        .      .          :








    ; n           (    n = 1,51);

?          ,      ; ?    ; 0,61              .

 n  sin ?       ,  , .     .            1,25  1,60.              0,95 ( ).     ,               ,   .         0,55  (550 )        1,60   :








 ,           0,2 .

 ,        ,    .                  ,     2  4 .

 ,  ,      ,     ,     2  4 .    .            1000 .      ,      1,4  1,6,  1400  1600.                 .




- 


        ,       ,      .           ,      ,    .          ,           .

-      ,     ,   ,   , ,  ,      .

  -         ,      ,  - ,     ,            ,       .    ,   ,     ,         .

    ,    ,    - ,         . ,      ,   ,     ,  ,        .  ,         ,    .      ,     .        ()    ,         ,        .          .

  -            . -      ,       ,   ,        (,    . .).




  (-, -)


    - ,       ,         .

    ,   -,         ,    ,            ,   . .

       ,    ,    ,    w   ,        ,    ,        .           ,     - ,        -  .




 


     ,   -,         ,               .        :       ,    .          .     ,       .               ,         . .           ,  ,    .




 


       ,   ,     , . .  .        ,         .             ,   ,     .             ,                .       ,    ,    ,       .       ,        .




 


           ,    .     ,       ,   .               (    ).

        (-  -)   .     ,     ,       ,   .

       ,    .




 


           .           ,    ,  . ,     ,     , ,    .           ( ,    .).      (    )   - .                .     ,  ,   ,      ,  ,   ,    .               ,  ,    . ,       ( )   - .        ,    ,     .         ,     .            (.     . 42).




 


        ,        .         ,         .    ,         ,  , . .    ,       2 2 (0,2 ,  0,0002 )   ,           0,2  (      ).  ,       ()   ,   ().   (),  ,       ()  ,   (),   -             .

       ,        :     ,     .        : -, , .           .     ,   V-  ,     2900C      100       ,    ,      .             . ,   ,                ,      .

       ,              .       ,     .             .      .         ,  ,    .

-         , , ,     , , ,    ,      .

     ,       ,    ,          .        ,          (  ).            ,         ,      .

      ,  :    ,  (     ),     ( ),   .            ,    .

    ,            .     (),      .




 3

   .     





  


   .            :

1.    Schizomycetes (-; .  schizo    mycetes  ).

2.    Actinomycetes (. actino  ).

3.    Trichomycetes (. trichos  ).

4.    Blastomycetes (. blastos  ,  ).

5. -    Cyanophyta,    (Cyanobacteria).

6.   Spirochaeta (. speira    chaite  ).

7.   Protozoa.

8.   Rickettsia.

9.   Mycoplasma.

10. .

11. .

,    ,  .                ,        .

         4      :   , ,   .             .    ,  , , ,     ,   . , ,             ,    ,  .              ,  ,       ,      .     ,      .        .       .  ,          ,        , . .    . ,     ,    .        ,     ,      .

         : ,  (  ),   .     ,          ,   ,   ,   .

     .

      ,      ,  ;         ,      .

 (  )   ,      ,       .      ,         ,      .      ,    .  ,    70S,      ,  ,    .      1  20 .      .       .

.  70  80. XX.        ( );   (  ),      ,    ,    16S  (18S )  6    .           (): ,   .   ,           ,       .     :      ,      ;     ,    -;       ;       ;       .

   :       ;      ;    -;      ;   ,    ,   .       70S  80S.

 ,    : ; ; ;   .

    :

1.   ,   .       


    : 


 + 4


 = 


 + + 2


, ?G =  31,3/ (   ).

2.     ,      NaCl ( 32%),    NaCl = 12  15%.   ,        (      ,  ).

3.      ( 75  90C)     ( 5  6  1  2),    .   +      28  68 %.    ,  ,   ,     ,       .        .

.   Escherichia coli  1,6 ;        1 , . .   1600   .         :     ( 1000 000 . . ),  E. coli   43;         .        .      5  : H, H1, HU, IFN, HLP1,     .

   80S,    (     70S),   ;     .        .            ,    9 + 2     .            .




    


     ,                 ().     .              .         ()    .        (species).       :  (genus),  (tribus),  (familia),  (ordo),  (classis),  (phylum).    ,     , , , , , .          .

                .       . . . ,        (1949),    :         ,     ,       ,    ,           .      . ,   ,    ,         ,      :    ,    ,   (   60%  ,      + )     .

         ,       .

1.    , ,  .

2.       .         ,          .          .               ,   . .

3.         ( , , )   (, , , , ,  ,     )  .       ,  , , ,   .         ,           .            .           .      ,       .  ,        .             ,  .         , . .     (. stammen  ).       ,    ,   (, ),       (),        ()  . .       .

4.  .     .     ,  ,       ;  ,        .

5.         .

6.      (, ),  (, ) ;  : ,  ,  , .

7.       ,  ,  , ,       . .

8.    .

9.  .          .

10.     (      ).

11.    .         ,       .

12.  .     ,        ,    ,       ,   ,     .

   ,    ,    ,  ,   50- .  .   () .        ,         .                ,      .        .

                .             ,     (, ,  )   .      ()        .    ,         .

            .            ,     ,  . ,      60  100%         ,    40  60%      .  ,  ,       ,        ,    . ,    ,     , . .          ,        .         , , ,    ,      ,     ,   . .




     


 ,        ,    .   .

.      ,   ,      ,       .

.          .

      ,             (. . 184).

.                  : , ,  ,  ,      .  ,  ,             (  , , -, -,   . .).

.                  ()   .

 .               .     ,     ,  .

            - :  ,  , ,       ;    (-, . finger-print   )  .

   (-  -)          (),           (),   () ,    .       ( ).  -  -        (. .),          (  ),     . -   : ,   ,   . .

   (,  ).       - (-)     (. amplification  ) in vitro          .  ,   1983.  ,  1993.    .       10   . . ,      .          -   (. primer  ,  ).      ,      .     ,         .   ,         (MLVA    ) .        ,      (variable number of tandem repeats  VNTR).

  (-)          .         . . ( )    .          30  ,      ,   .




  


  -9 (1984  1989)          17 :

 1.  (5 ).

 2.  (), ,     (7 ).

 3.  ( )     (7 ).

 4.      (8 ,    Pseudomonadaceae; 37 ).

 5.     (3 : Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Pasteurellaceae; 34 ).

 6.  ,     (  Bacteroidaceae  13 ).

 7.     (7 ).

 8.    ( Veillonellaceae  3 ).

 9.    (2 , 4 , 3 , 15 ).

 10. .  Tenericutes.  Mollicutes (3 , 6 ).

 11.   (, ,   5 ), ,    .

 12.   (2 , 15 ,    Stphylococcus  Streptococcus).

 13.    ,   (6 ,    Bacillus  Clostridium).

 14.       (7 ).

 15.   ,    (21 ,    Corynebacterium).

 16.  ( Mycobacteriaceae,  Mycobacterium).

 17.   (9 ).

   1993.      .  4  ( )    ,  .

 I.  ,   ,  Gracilicutes

 1. . : Borrelia, Brachyspira, Cristispira, Leptonema, Leptospira, Serpulina, Spirochaeta, Treponema.

 2.  ( ), ,   . : Alteromonas, Aquaspirillum ( A. fasciculus), Azospirillum, Bdellovibrio, Campylobacter, Cellvibrio, Halovibrio, Helicobacter, Herbaspirillum, Marinomonas, Micavibrio, Oceanospirillum, Spirillum, Sporospirillum, Vampirovibrio, Wolinella.

 3.  (  )   . :  Ancylobacter, Brachyarcus, Cyclobacterium, Flectobacillus, Meniscus, Pelosigma, Runella, Spirosoma.

 4.   ( )   .

 4. (,   ,     ,  21% ). :  Acetobacter, Acidophilium, Acidomonas, Acidothermus, Acidovorax, Acinetobacter, Afipia, Agrobacterium, Agromonas, Alcaligenes, Alteromonas, Aminobacter, Aquaspirillum fasciculus, Azomonas, Azorhizobium, Azotobacter, Beijerinckia, Bordetella, Bradyrhizobium, Brucella, Chromohalobacter, Chryseomonas, Comamonas, Cupriavidus, Deleya, Derxia, Ensifer, Erythrobacter, Flavimonas, Flavobacterium, Francisella, Frateuria, Gluconobacter, Halomonas, Hydrogenophaga, Janthinobacterium, Kingella, Lampropedia, Legionella, Marinobacter, Marinomonas, Mesophilobacter, Methylobacillus, Methylobacterium, Methylococcus, Methylomonas, Methylophaga, Methylophilus, Methylovorus, Moraxella, Morococcus, Neisseria, Oceanospirillum, Ochrobacterium, Oligella, Paracoccus, Phenylobacterium, Phyllobacterium, Pseudomonas, Psychrobacter, Rhizobacter, Rhizobium, Rhizomonas, Rochalimaea henselae, Roseobacter, Rugamonas, Serpens, Sinorhizobium, Sphingobacterium, Thermoleophilum, Thermomicrobium, Thermus, Variovorax, Volcaniella, Weeksella, Xanthobacter, Xanthomonas, Xylella, Xylophilus, Zoogloea.

 4. (,        21%). : Taylorella, Wolinella, Bacteroides (B. urealyticus  B. gracilis).

 5. -  .

 1.   Enterobacteriaceae. :  Arsenophonus, Budvicia, Buttiauxella, Cedecea, Citrobacter, Edwardsiella, Enterobacter, Erwinia, Escherichia, Ewingella, Hafnia, Klebsiella, Kluyvera, Leclerica, Leminorella, Moellerella, Morganella, Obesumbacterium, Pantoea, Pragia, Proteus, Providencia, Rahnella, Salmonella, Serratia, Shigella, Tatumella, Xenorhabdus, Yersinia, Yokenella.

 2.   Vibrionaceae. :  Aeromonas, Enhydrobacter, Photobacterium, Plesiomonas, Vibrio (14 ).

 3.   Pasteurellaceae. :  Actinobacillus, Haemophilus, Pasteurella.

 4.  :  Callymatobacterium, Cardiobacterium, Chromobacterium, Eikenella, Gardnerella, Streptobacillus, Zymomonas.

 6. ,  ,    . :  Acetivibrio, Acetoanaerobium, Acetofilamentum, Acetogenium, Acetomicrobium, Acetothermus, Acidaminobacter, Anaerobiospirillum, Anaerorhabdus, Anaerovibrio, Bacteroides, Butyrivibrio, Centipeda, Fervidobacterium, Fibrobacter, Fusobacterium, Haloanaerobium, Halobacteroides, Llyobacter, Lachnospira (.   20), Leptotrichia, Malonomonas, Megamonas, Mitsuokella, Oxalobacter, Pectinatus, Pelobacter, Porphyromonas, Prevotella, Propionigenium, Propionispira, Rikenella, Roseburia, Ruminobacter, Sebaldella, Selenomonas, Sporomusa, Succinimonas, Succinivibrio, Syntrophobacter, Syntrophomonas, Thermobacteroides, Thermosipha, Thermotoga, Tissierella, Wolinella, Zymophilus.

 7.     . : Desulfuromonas, Desulfovibrio, Desulfomonas, Desulfococcus, Desulfobacter, Desulfosarcina, Desulfobulbus.

 8.   .   Veillonellaceae. : Acidaminococcus, Megasphaera, Syntrophococcus, Veillonella.

 9.   .

 I.  Rickettsiales. P.   Rickettsiaceae. :  Rickettsia,

Rochalimaea, Coxiella, Ehrlichia, Cowdria, Neorickettsia, Wolbachia, Rickettsiella.  Bartonellaceae. : Bartonella, Grahamella.   Anaplasmataceae. : Anaplasma, Aegyptianella, Haemobartonella, Eperythrozoon.

 II.  Chlamydiales. .   Chlamydiaceae,  Chlamydia.

 10.  (  )  .     ,    .      .        ,     


.             (  ,     ).

 11.  ( )  .

  ,         


    ,    .   : 1. C      (,    ).    ,   . 2. C     b,    .

 12.      .  .   : 1. .              (   ). 2. .      ,          . 3.   .    (


)     ,      . 4. ,      /       . 5.  .     .     -   ().

 13.  /   .  ,     : 1. ,   (. prosteca)     ,    ,    ,   . .    .          . .     . 2. ,   . .  . .  ,  .    ,       ,   ,   .       . .  : ) ,   ,   ; ) ,    ,    ; ) ,   (  ,         ,     ).

 14. ,  . . .    .        .    -   .     ;        - ,        .         ,        .  95%-         .      ,       .        - ,      .       ,        . :  Clonothrix, Crenothrix, Haliscomenobacter, Leptothrix, Lieskella, Phragmidiothrix, Sphaerotilus.

 15. ,     .    ,  ,       .

 16.    . .

 II.  ,   ,  Firmicutes

 17.  . :  Aerococcus, Coprococcus, Deinobacter, Deinococcus, Enterococcus, Gemella, Lactococcus, Leuconostoc, Marinococcus, Melissococcus, Micrococcus, Pediococcus, Peptostreptococcus, Planococcus, Ruminococcus, Saccharococcus, Salinicoccus, Sarcina, Staphylococcus, Stomatococcus, Streptococcus, Trichococcus, Vagococcus.

 18.     . : Amphibacillus, Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Oscillospira, Sporohalobacter, Sporolactobacillus, Sporosarcina, Sulfidobacillus, Syntrophospora.

 19. ,   . :  Brochothrix, Carnobacterium, Caryophanon, Erysipelothrix, Kurthia, Lactobacillus, Listeria, Renibacterium.

 20. ,   . :  tobacterium, Acetogenium, Actinomyces, Aeromicrobium, Agromyces, Arachnia, Arcanobacterium, Arthrobacter, Aureobacterium, Bifidobacterium, Brachybacterium, Brevibacterium, Butyrivibrio (       .  6, . 29),  Caseobacter, Cellulomonas, Clavibacter, Coriobacterium, Corynebacterium, Curtobacterium, Dermabacter, Eubacterium, Exiguobacterium, Falcivibrio, Gardnerella, Jonesia, Lachnospira, Microbacterium, Mobiluncus, Pimelobacter, Propionibacterium, Rarobacter, Rothia, Rubrobacter, Sphaerobacter, Terrabacter, Thermoanaerobacter, Thermoanaerobium.

 21. .  Mycobacteriaceae.  Mycobacterium.

 22  29. .     ,           8 .

 22.  ,  19 ,    Nocardia, Oerscovia, Pseudonocardia.

 23.     . : Dermatophilus, Frankia, Geodermatophilus.

 24. .  6 .

 25.      ,  5 .

 26. ,  7 .

 27. ,   .  5 .

 28. .    Thermoactinomyces,   .

 29. ,       -  (3 ).

 III. ,   ,  Tenericutes

 30. .   Mollicutes.   Mycoplasmatales.    :

 1.  ,  . : Acholeplasma, Mycoplasma, Spiroplasma, Ureaplasma.

 2.  . : Anaeroplasma, Asteroleplasma.

 IV. ,  Mendosicutes

 31. .  ,       .      





, , , ,   


-.    H


S.      420  - ;   ,  420,  430  .  -  AB'B''.

 32.  .  ,  H


S       .     .  -   420 .     420  ,       430.  -  (+)B'B''.       92C.

 33.    ().    , ,      ,     .      NaCl (1,5   ).   ,     (  t  55C).    -          . -  AB'B''C.

 34. ,   . , ,   ,   .        . -  .

 35.     ,  .  ,       70  105C. ,   ,   .   .   .    . -  .

 2001.       .  3  (Gracilicutes, Firmicutes  Tenericutes)          (Bacteria),  4-  (Mendosicutes)      (Archaea)     AI Crenarchaeota (1 , 25 )  AII Euryarchaeota (8 , 55 ).      . 23, 31.

    24 ,    33 . ,          ,    ,   .    Proteobacteria.   Alphaproteobacteria [  Rickettsia, Orientia (        Rickettsia orientalis (=  R. tsutsugamushi), Ehrlichia, Bartonella, Brucella].  Betaproteobacteria [ Alcaligenus, Bordetella, Burkholderia (    ,   Pseudomonas mallei   P. pseudomallei),  Neisseria, Kingella, Spirillum].  Gammaproteobacteria ( Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serratia, Shigella, Yersinia, Pasteurella).  Epsilonproteobacteria (  Campylobacter   Helicobacter).   Firmicutes.   Clostridia (  Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veilonella).   Mollicutes (  Mycoplasma  Ureaplasma).   Bacilli (  Bacillus, Listeria, Staphylococcus, Lactobacillus, Pediococcus, Leuconostoc, Streptococcus).  Actinobacteria ( Actinomyces, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionobacterium, Bifidobacterium).  Chlamidiae (  Chlamidia).    Spirochaetes (  Spirochaeta, Borrelia, Treponema, Leptospira).    Bacteroidetes.   Bacteroidetes  (  Bacteroides  Prevotella).  Fusobacteria ( Fusobacterium).

 ,   -2001 (George M. Garrity, Julia A. Bell, Timothy G. Lilburn. Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergeys Manual of Systematic Bacteriology, Second Edition. Release 5.0, May 2004)    2 , 26 , 42        .

       ():         0,2 ? ? 10,0 ,     .   (,  )        () .                ;   ( )  .        ( )   ,  ()     ;           ,    ( ; -, . . ,          )    .            ,     ,              (   ) .   70S,      ,        S    ;      .  ,  ,  , -    .      .    ,        (      ).         ,    ,      .     ,         .       ,        ( )  .

 ,      ,   . 1.

      ,     (   )   (         ), , Shigella flexneri (    Shigella,  flexneri).     ,       ,       . , Shigella flexneri  S. flexneri.          (,   )    , . .       Salmonella enteritica (),  S. indica (), S. typhimurium ().



 1

     [1 - : + ;  ; D     .] (Bergeys Manual of Determinative Bacteriology9)












   (,  , ,  Haemobartonella)     0,1 ,    (, Achromatium, Macromonas)   10 .




      . ,  ,         ,    .




   ,    ,    Spiroplasma,  Anabaena,     L- .




       80C     10.                 .




    .




         .




      ,  ;   .




          .




   ,    .




  ,     Mn.




    ,   70S .






       


                   .         ,        ,        ,   ,       , . . ,    ,   ;  , . . ,     ,   ,          .   ,              ,       ,    :           .     :       ?  ,       ?

   . . ,            ,   XX.  ,     .   .            ,             .      ,           ,     ,    ,    ,     ,        .      ,  ,        ,         ,           .       ,      .     :

1.    , . .   .

2.     ,         (, ,      ).

3.   ,        .

4.  ,         ,         .

5. ,     .

6.    , . .  .

                            .        74.                   .          ,  .           ,    .     ,            ,      . ,      ,    (-) -.   ,        ,   ,    ,   ,    .          : -    .        ,        ,   , . .          .




 4

 





 


      ,     ().        0,1  0,15 (Mycoplasma)  10  15  (Clostridium)     0,1   1,5  2,5   . ?     0,5  0,8  ? 2  3 .

    :  (),   (. kokkos  );  ();  (); .  ,  ,  , ,   (. . ., .1.1  1.8).     ,     8  16     (.1.7).

         1,0  1,5 ;   , ,  .            :

1.  (. mikros  ).    ,    ; ;     (.1.1).

2.  (. diplos  ).         ,    (Neisseria gonorrhoeae),   (Streptococcus pneumoniae)  (.1.2).

3.  (. streptos  ).      ,            ,   .          : , ,    . (.1.3).

4.  (.  staphyle   ).     ,     ,   .    100   .       (.1.4).

5.  (. tetra  ).           .        (.1.5).

6.  (. sarcina  , ).            ()  8, 16, 32    .     .    (.1.6).

 ()  .   (. bakterion  )        (Eubacteria, Archebacteria),     ,   . ,  ,    (. bacillus  )    ,   Bacillus anthracis    ,   (. clostridium  )    ,  Clostridium tetani   .      3  (Clostridium novyi    ),   1,5  3,0  (Escherichia coli     )      1,0      (Francisella tularensis   ,  Brucella melitensis  ).      (Escherichia coli  .),  (Fusobacterium),  (Corynebacterium),  (Bacillus anthracis);

    ()  (Yersinia pestis   ).       (Mycobacterium tuberculosis   )   (Clostridium perfringens   ).         (. . ., .2.1  2.6): 1)       ,      (.2.1); 2) ,   (Pseudomonas) (.2.2); 3)  (Haemophilus ducreyi    )   (Bacillus anthracis)  ,   (.2.3  2.4).

 ()      ,         : 1)  (. vibrio  , )   ,     ,       ,   (Vibrio cholerae   ) (.2.5); 2)  (. speira  )  ,      (2  3)   (Spirillum minor    ) (.2.6).      ,    Spirochaetales.      . 69.

  .     :     .

 ,   ,             (, ,   , ,     ).                .






. 2.7.  .

Sphaerotilus natans,   



      ,        ,   (, .2.7),  . ,  ,     .         (Zoogloea)   (Bacteriogloea).      .

  ,      (  ,    ),       .     (,  )        , , ,          .




  



      .           ,   2000    (. 2).



 2

       






        ,           .         (.3):






. 3.    :

1   ; 2   ; 3  ; 4  ; 5  ; 6   ; 7  ; 8  ; 9  ; 10  ; 11  ; 12  ; 13   ; 14   (); 15     






 


    ,    ( ).     :

1.      .

2.            .

3.       .

4.         .

5.       .

6.       (   -  -).

7.           (. ).

8.          L-.

  .      :       .     ,     (.  mureus  ).      ( ).  (. . ., .4)             .              N- (N-)  N-  (N-),    ?-  (.5).          .            ,  , ,          .           ()  ()     ,    .  ,       D- (D-, D-).     N-  .             D-      (  )   .     (  ),    ,       (. . ., .4).             ,   ,     ( E. coli  15 .)      .       ,     - .

  N-   N-  ,   N-     ( L-)  ,     .      .          (- ).      ,       . ,        ,     .






. 5.   .

   ,  ,     .   



1.      .        .       .

2.         .

3.     , . .  ,  ,  .

4.   .

5.      .

6.   .

7.        .

 ,        ,     .   ,  ,         ,     .       ,        ,     ,         .          ,        .               ,          (  L-)   .

         ,               ,                ,            ,   .




    


      ,         .   ,       20  60 .     .    1  2 ,    ,  5  6,      90%    .       ( 50%   ).   (. teichos  )      ,     ,     .         .                  .      .        ,          .

          .       ;      .        . ,             .




    


     ,         14  18 .        ,            .      :   ,   , ,   ,      5  10%   .          ,        .

      , , ,   ,  ,   .           ,   ,    .

      (      ,       ).

 ()          ,   ,      ,       (.6).         .        -  .                 .     ,       ,         .        : -,     ,  -,       .    .     .  ,       20    ,    ,    .

 ,    ,     ,              ,   (.7).    ,    ,  3  4  (major),    70%    ;    ,   10.              .  -        ,        .      :       ,                   .        (    ),        .      ,          (        ).      ,    ,  ,      .    .     .                .           .     Bacillus subtilis, Staphylococcus aureus,      .                :    ,     .






. 6.    :

1   ; 2  ; 3   -; 4   ; 5  






. 7.      (1),  (2)    (3) E. coli



    ,  ,  , . . ,    .          ,    (,   ,  ) .     .             .       .         L- .        L- .




L- 


        1935. . .       Streptobacillus moniliformis  ,                 .         : , , ,       0,1  0,15  (  ).         ,        L-,      L-.      .         , L-               ,  .         , L-   ,   L-   ,        . L-  , -,  ,   ,    L-,    ,    ,      :

1.   :  , , ,    .

2.   :     ,      ,               (.8).       ,    .       ,   ,     .       ,   ,     .         ,  ,     .      ,    ,     ,   .        ,    (Streptococcus, Staphylococcus)      . L-          .            .

3.  (     )      .

4.     L- (         ).

5.    ( -  -      ).






. 8. L- :

1   L-  3  3; 2  ,     L-  



6.               (, ,   . .).

7.    ()  .     L-      .

8.            .

L-   in vitro,   in vivo (    ). ,  ,   ,     (, , ,   . .);  (, , );  ;    ,    .

  L-     ,              . L-          ,   ,          ( ),       .            .       ,         ,          .

         ,     .      ,     ( )           ,          ;         L-,     ,  ,                 .  L-,   ,         .




  


  ()    .

1.     ,      .

2.     ,        .

3.             .

4.            (    ).

5.      ,       (      ).

6.         .

7.      (   )       ,    ,     .    ,       .

8.           (        ,     ).

9.       (. compartment  , ), . .       .

                .      10%   .   25  40% ,   , 20  75%    6% .   : ,   , ;     .      :               ,        .       ,           .      ,  ,     ,   .            .      (.9):       ,        ,      .    ,      ,   ,       ,  ,   ,   :  ,  ,  ,    . .     ,    ,    .






. 9.     



,      ,    .







      ,         ,  ;  . ,    Mycobacterium, Streptococcus, Clostridium, Proteus    ,    .       ,   :   (  , ,    ,   .), - (       )   (         CO


  ).        (),       .   (),    ,    ,  ,    .  ,         .      70S      .     ,     ,      (, ,   . .);   ,     ,     ,  , ,   .       ,     :   ; , ,  (   ,     Clostridium);  ;  (),   Spirillum volutans  Corynebacterium diphtheriae   ; -?-    (   Bacillus). , , ,        .    (Bacillus thuringiensis)      ,     .             .




 


        ,        10 .    ,    , ,               . ,    ,    .      .           ,     ,   ,  ,    .







   ,    .          .       .     ,       .     ,    0,2 ,        ,       (. . ., .10). ,      ,   ,         .    ,               .      .     ,   ,   ; ,   ();    (. 3).       Bacillus,      D- ,  Y. pestis.



 3

    






    (S. pneumoniae, B. anthracis, C. perfringens  .)        ,     ,      ( )  (S. aureus, S. pyogenes, Klebsiella pneumoniae, K. rhinoscleromatis  .).        (Y. pestis),  (S. pneumoniae)    (B. anthracis, K. pneumoniae) .    (Leuconostoc mesenteroides, Zoogloea)     ,     .        ,      .            ,    ,      .           . ,             .        :      ,   .      , ,    .

 .          ,         .







        ,  .           (   Mycoplasma, Myxococcus  .).       ,          12  30     6  9  80 . ,    ,   .     ,    .    ,      .

            ,   ,       .               (.11):

1)      (Vibrio cholerae);

2)       (Pseudomonas methanica);

3)        (Spirillum volutans);

4)   ,    (E. coli, Salmonella typhi).

          ,     (.12). ,     ,   30  45        .     ,      (    ).






. 11.    :

1  ; 2  ; 3, 4  ; 5  






. 12.    



     ,     .      :  ( L  P)   ( S  ).  L  P     ( L   ,   P    ).  , ,    .   ( S  M)   ,   S    ,         .

   ,       ,       S  M.       -    S  M              .            .      ,           .   ,      ,        .   ,   (   )    -   ,                 ,    .          .     ,       . ,     mot- (. motility  )     ,     ;   che (. chemotaxis   + )            .      (  -         ),   (      :     ,        ).       (.13).       ,   Bacillus megaterium    27 /,  Vibrio cholerae  200 /.

 .  ,     (F-, R-  .),   (0,5  10 )    ,    ,    (. pile  ).   ,         .       .                .       ,         -.      1  2  .

,  .  (.  fimbria  )   ,    (  )    (.14).     ,     ,         0,1  12,0 ,  25 .         .   , -,   ,         .         ,             , . .        .






. 13.   ( Proteus vulgaris)






. 14.  ()  ( Bordetella parapertussis)






  



   (Bacillus, Clostridium, Sporosarcina)           .      ;     ,       ,       .                  .    ,       .        ,     .         (Bacillus)   .           (Clostridium).    (.15)    (B. megaterium),  (. botulinum),  (C. tetani).

   ()      (.16).                .          ,     ,   ,        .      ,  ,     ().         (       ).             .           , ,            .       ,  , ,   .






. 15.    :

1   (Bacillus megaterium); 2   (Clostridium botulinum); 3   (Clostridium tetani)



  ()  , , ,        .

         ,       .

      .    ,          .          .

     .            .






. 16.    ( . ):

,    ; ,        ;       ;      : 1  ; 2    ; 3    ; 4  ; 5    ; 6   ; 7    



   ,   .

      ,         ,   ,    ,    .




  


     40 ,          .       60 .      spoO,           .   spoO       .        :          .    w     ,    .    ,          , ,    ,    .         ,    .          .         ?- -,      ,  .            ,   ?-,         ,    .       ,      (  3- )     .      10  12%   .      ,     -.               .     Clostridium      :        ;      .

       .      ,      , L-,    .          (),     .

    : ,     .

     .       ; ,    ;  ;   .

 .       ,    ,    ,     ,        .

 .           ()    .         .     ;    ,     ,         ,    ,     .       ,    .




  


    ,      (, ,    .)   ,   ,   ,               .       ,              .   ,         ().  ,     (),    ,      ,     ,   .     ,     ,    .                 (,     ),      ().     -  (  -, ),         .             ( )    (   )   .        ,   ,            .         ( )  .  ,          ,  .




 5  .  



     ,                 , . .    ()   .    ,            :           :  ,          ,     ,       , . .      .     , , -,        ,      ,     ,           ,    .           .          ,          , ,    ,    , ,   ,     ,         .           .

   ,    ,         ,         .  ,       .

        ,  ,  ,  ,    .        , , ,    , , ,          .




  


    ,    ,     ,    ,    .          ,           .     ,       (    ),    ,       ,    .

             :  ,      (.17).

                      , . .   .          ,   .      ,     .      (  )         ,      .       ,      .

            ,   ;       .  ,    (.  permeate  ,  ),   .             -     .         ,        ,        ,         .             ,    .        ,    ,      . ,   ,      .        ,  .       ,      ,    ,        .






. 17.    (.  [ .].  . 1979, . 2):

            . S  s        ;   - (); R   Hr; R-  -Hr;    



 .              ,        .       .            ,                          .   ,   ,        ,         ,     .      ,              , ,  .     100   ,               .         ,      .  ,   ,                       .          ,           .                  .  ,   ,     ,        ,     .      ,    .          ,            .     ,    .

      :  I  HPr   - ,        II.  I             HPr,    -HPr.         ,   .     -     II,      .   ,   I   HPr,  II     .

        :

1)       ,                   ;

2)   ,         (   ).




    


          ,    ,     ,       . ,               .          ,                   .          .                   (,   ).            -,       ()   15  40  .     -  ,          () .

  ,  ,       -     .

                 .

  ,              ,     .

  ,  ,       . ,             .       E. coli.      : sec-   sec-.       sec-      sec-: secA, secY, secB, secD, secE  secF.            .     (. processing  )     () , ,    .  E. coli   :   I (. . 36 ,   lepB)    II (. . 18 ,   lepA).

       3-  (3).                   ,    . 3      Shigella, Salmonella, Yersinia           .          ,        ,     . , ,   ,       .              -.    HlyA,   Hly-,        HlyB  HlyD,        (    E. coli)     .




 





 



    -,     , : , ,   .           .        .          .

 (. autos  , trophe  )  ,          CO


.

 (. heteros  , trophe  , . .  )  ,            CO


,       .   ,     (. sapros  , phyton  ), . . ,       ;  (. para  , sitos  ), . . ,        .   CO


     :   CO


       112.         .







        :      (680 ) ?G = 41/,  (400 )  ?G = = 65/.          100   .     200  CO


,      145   O


.    ,    ,    3 ? 10


 .

           ,     ,    ,   (. chloros  , phyllon  )   ,       .        ,      ( )  ,   . .     ,              ,         ,   ,     .        ,      .        ,               .          .      ,           ,           ,      .                      (.18).         ,    ,   ,   CO


, . .      .    ,     .






. 18.   ,      ,          ,  ,     ( . )



     .   ( )          ;

,      ,   ,      ,    


.    ( )   


    CO


  .

   :








 ,  ,       (  ),      ( 690  1 ),     .            ,                ,     .

        (- ),    ,    .

       ,     ,     .  ,    ,          .

 ( )    .            (    ),       ,     .

         ( a, b, c, d  e)  .     ,   .     ,       .      -   ,       ,            -,     .    ,            O


,     CO


         H


O,   H


S.      H


S  H


SO


:








     S


:








                (, ).     ,         ,    .







  . .   1880  1890.  ,          , . . ,      .     .   ,      :

1.        .

2.                ,       .

    . .   ,   .     ( Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrosoglobus)  NH


   :








  ( Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus)     :








         CO


        .          ,  :








 (CH


O)


     .

     ,      ,   .         :








 ,   . . ,     Beggiatoa, Thiothrix   ,         .      .

       ,    Gallionella,           .

    CO


    ,   ( ):








   CO


  3- ,        .

   CO


           ( ).             ,  .

   ,     ,     (    H


, NH


, H


S, Fe  .)   (      ).

 ,            :

1.  (    ,     ).

2.  (   - ,     ).

3.  (   - ,     ).      .




 


         .        ,         ,      .          :  , ,   .






. 19.   (XVII.),        (1)    (2),     



      ,    ,      .       Clostridium pasteurianum ()     1893. . . .  1901. .  ,          Azotobacter,       ( 25   1  ),     ,  C. pasteurianum.       Pseudomonas, Bacillus, ,      .   

Rhizobium    ,  ,      ,  - (.19).   ,          ,      .      ,   Rhizobium     ,      .          .

    (N


)  NH


      ,  , , .      ,       ,      ( ).








      (),  ()   (),        .     1  .

   N


  NH


   , , ,      :








                         ,   ,        .

      ,            ,    . ,          1,5    ,  .    ,              (.        , . 15).

          .  ,       ,            , , , Francisella tularensis.           10 .      ,        ,     ( ),     :  (),  (


),  (


),   (


),  (


),  (


),   (


)    (


)  . . ,   ,     (Haemophilus),           ,   : - ()  .  ,          ,           .      (. auxilium    . trophe  ).        .

   ,    ,     Na


, K


, Cl


, Ca


, Mg


, Mn


, Fe


, Cu


,      ,         .

             .          .







 (. fermentum  ),  ,   ,     .    ,   .    ,         .        ,     .            ,     - .        , ,     ,      .        ,  ,           ,  .       :

1)  ( - );

2)  (    );

3)  (    );

4)  (                , ,      );

5)  (  );

6) ,   (   ,           ).

 ,   ,      .            ,       , . .      .            ,    , . .  .

        ,        .    ,          ,          . ,  ,      E. coli,  ()        .    ,    .

    ,      ()     ,      (  ) ,   . ,  ,      E. coli, ,        .  ,       .

      ,       : ,        ; ,     ;  ,         ,    ().







 ,   ,      (. metabole  ).        .    :   .

    ,    , . .    ,    .

   ,   , ,  ,     .        .

        :   (, , ,  )    (,  ,   ).      70  -.  ,     ,   .     (     )     ,   -.           .        ,       .




 6

  ().  





  


       .      .

1.   30S  50S,            70S;   40S  60S,     80S.

2.   ().

3.    -,      , --,   . - (-)         ,            .

4.    (   IF-1, IF-2, IF-3).

5.    (   EF-Tu, EF-Ts, EF-G).

6.   (   RF-1, RF-2, RF-3).

7.     (,  ,   .).

8.  ().

9.  :   Mg


  Ca


     K


  HN





    .

     .       .     ,               . ,   ,        .     .

        ,      ,      (. .    )     -.

         .

        70S  80S.        ,     ,       .    70S  80S   .20.

           70S.

   (. initiation factors  IF)    ,        (70S-)   30S  50S,    - (   -),   ()     .

   (. elongation factors  EF)    ()    ().

  ,   (. release factors  RF)  -        .






. 20.       



     .       :          .

      ,      .           (  ):   ,     ,           -    .

   ,    .

1.         ,            ,      ,      -;    ,            .

2.  ,             .

3.    ():   ,   ,           .          .    (. .25).      .         .    ,   -- ,  -,  ,         .    -- ,  -,      ,     .           ,          . -  -      ,               .      ,  ,   ,   ,        .          -          ,     -.      ,        (50S),    (   ).








 (X)n    -, R  .




   



       :   .

    (. .     ),     ,           .            .         ,     -  -.     - -.         . .  480 .           :  ?, ?, ?' ?.   ?


, ?, ?' (core-),     ,        .     ?-      - (). - -    : ,     -, -,        ,    . -    -            .     ,       .

1.  ,   :

)core-   ?-,   -;

)-          (-);

)     ?-.

2.   (,    ).

3.  ,       core-.

     .    -.  -      .

    (Roger D. Kornberg)         () - II   ,     ,    30 000 .              -    ,     ,        .      .       Science 2001. (Vol. 292, 8 June 2001, pp. 18761882; published online 19 April 2001; 10.1126/science.1059495),   2006.         (. . ., .119).  ,  -    ( ,    ),      ,                   .   ,    -   ,      ,        -,     .    ,  -    ,    .      -  .            ,                 ,     . (           .)

       ,       ,     .          (),      .       .         ,      .  ,    -,  .         80  .      ,     10  35     .     -     .

         ,     .       ,    ,      .

       (.21):

1. 5'-  (5'-). 5'-  ,  ,     (  ), ,        ,      (5'Å3').

 5'-     ,  ,  (. cap  ),       .

  5'-     3  5 ,  3'- 16S .       ,          .    5'-       ,     ()  ,        .

2.  , . . ,     .        ,         .         ,           .     (  )     ()   ().






. 21.         ,  .   



3.,    (     ).   3'-       .   ,   ,           .

4. 3'-  (3'-),   ,    .

      :

1)    ,       ;

2)  -  (, ,  Mg


, K


  .);

3) ,        ;

4)  ();

5)               -.

  ,  ,     .           (-).        ,                 ,     .    -       .

           ().     .

1.     (--)         ,        - (-)    .

2.              -             .

3.                             ,       .

                  .         .

      60   ,     .

  ( )      .       48S,              73  93 .

           , ,  (),  (-),  (?);        50   .       ,     ,    (


),  (


),  (


)  . .

    ,        (.22).       3'-   -3';          .      .

     ,   .         ()   ()  (. .22).     ,  ,    ,   -. ,  


     , 


  , 


    . .                     .          : ,   .            , ,  


      ,    (,   ).    ,        ,      ,      ,       .






. 22.        ,    

   ,         .   ;   ;    .

  ,    ;      . I, II, III   



   ,        (.23).       ,   .         ,  ,   .   (?)    ,       (


).          (  ).      ,  .

          (4  21).

,   ,       .       , , ,     ,          .

      .                   3'-OH.         (.24).         . -,       (  COOH) ,  ,              ,     . ,             (.   . 69)     (.25).






. 23.    






. 24.      3'-  



-,      ,  . ,  -     .  ,     ,  .

  -    .       .       (,      ).               ,     -,   .

    -.     .       --,     ,         .    20  --.        ,   . ,        , . .         .

   --        .

   --       ,       :      ,      .   ,       :     ,     .  ,   -           , ,       .




  .


   .

   ,     (https://www.litres.ru/aleksandr-korotyaev/medicinskaya-mikrobiologiya-immunologiya-i-virusologiya/)  .

      Visa, MasterCard, Maestro,    ,   ,     ,  PayPal, WebMoney, ., QIWI ,       .



notes



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